Начальные классы

Русский язык

Тетрадкин Град

Литература

Английский язык

История

Обществознание

Биология

Математика

 

Очень многие процессы формообразования осуществляются клеточными пластами, или эпителиями. Для эпителия характерно, что клетки достаточно прочно связаны боковыми поверхностями друг с другом. Клетки эпителия всегда полярны, т. е. две их поверхности отличаются друг от друга. В зависимости от соотношения высоты и ширины говорят о плоской, кубической или столбчатой форме эпителиальных клеток. Можно, например, думать, что эти различия в форме определяются степенью взаимного сродства клеток друг с другом: чем больше площадь контактирующих поверхностей, тем, очевидно, менее плоским будет такой эпителий. Ho есть и другая точка зрения: форма эпителиальных клеток определяется ориентацией в них микротрубочек. В столбчатом эпителии они ориентированы вдоль длинной оси.

Для большинства клеточных пластов характерно стремление к расширению, распластыванию, обрастанию, замыканию в полый шар. Благодаря этим свойствам, очевидно, осуществляются многие процессы морфогенеза: например, в ходе гаструляции эктодермальный эпителий обрастает вокруг остальных частей зародыша. Ho при формообразовании клеточные пласты способны не только к обрастаниям. Они могут выгибаться наружу или внутрь.

В результате изгибов эктодермального пласта у зародышей амфибии и многих других животных образуется нервная трубка. Она возникает как два валика, выгибающихся наружу. Валики сближаются, а желобок между ними, напротив, прогибается внутрь и замыкается в нервную трубку — зачаток всей нервной системы. На следующем этапе за счет выгибания стенок нервной трубки в некоторых местах наружу образуются мозговые пузыри — зачатки отделов головного мозга или зачатки глаз. За счет прогибания в этих же зачатках глаз передней стенки внутрь происходит разделение на будущую сетчатку и пигментный эпителий. Сходные процессы составляют существо многих других морфогенетических процессов.

Пока мы просто описываем то, что происходит во время развития и давно известно каждому эмбриологу. Значительно меньше известно о механизмах этих процессов. Л. В. Белоусовым был предложен красивый метод выявления тех натяжений, под действием которых совершаются морфогенетические движения клеточных пластов. Если вырезать кусочек такого эпителия и поместить его в солевую среду, то изменение его формы в первые минуты — выгибание в ту или иную сторону, распластывание или сжатие — покажет направление сил, которые определяли поведение пласта в момент его изоляции. Если изолировать такие кусочки из разных мест зародыша и на разных стадиях можно составить целостную картину морфогенеза. Однако и эти опыты только констатируют существование сил, которые определяют морфогенез, но еще не объясняют их происхождение.

Есть основания думать, что движения и изгибания клеточных пластов определяются цитоскелетом клеток, составляющих эти пласты. Это было показано, например, для инвагинации эктодермального эпителия при формировании нервной трубки или хрусталика глаза. До начала этого процесса микротрубочки и микрофиламенты располагаются в клетке достаточно хаотично. Затем эпителий в месте будущего прогибания утолщается, т. е. составляющие его клетки удлиняются. Это сопровождается ориентацией микротрубочек вдоль длинной оси клеток. То, что их ориентация является причиной вытягивания клеток, а не следствием, доказывается опытами с колхицином: он подавляет вытягивание клеток.

Прогибание клеточного пласта, по существу, состоит в том, что та поверхность клеток, которая в результате прогибания окажется внутри, становится меньше той, которая окажется наружу. Это естественно, так как наружная поверхность трубки меньше внутренней. Так возникает желобок, который затем сворачивается в трубку. Как оказалось, этот процесс осуществляется посредством стягивания «внутренних» концов клеток кольцом из микрофиламентов и превращения клеток в своего рода конусы. Как и ожидалось, цитохалазин блокирует этот процесс и останавливает прогибание желобка — будущей нервной трубки — и даже приводит к его обратному развертыванию, если он уже образовался.

He следует думать, что теперь мы понимаем процесс образования нервной трубки и других похожих морфогенезов до конца. В лучшем случае мы просто сделали еще один шаг в описании этого процесса и, если угодно, довели его до клеточного и даже до внутриклеточного уровня. Ho остается неизвестным, каким образом производится сборка молекул актина в кольцо микрофиламентов. Мы еще не знаем, почему она происходит в виде кольца, а не иным образом, почему она происходит именно на том конце клеток, который должен быть обращен внутрь будущей нервной трубки.

Выше, в гл. 6, мы уже говорили, что детерминация клеток эктодермального эпителия в нервную ткань происходит посредством индукции со стороны зачатка будущей хорды. Предполагается, что такая индукция каким-то образом (точный механизм индукции неизвестен) включает в клетках будущей нервной трубки те гены, которые ответственны за дифференцировку этих клеток в нервную ткань. Теперь мы, может быть несколько упрощенно, представляем и завершающие этапы образования нервной трубки: образование и стягивание в нужных местах микрофиламентов, изменение формы клеток и их свертывание в трубку. О событиях, происходящих между действием генов п образованием микрофиламентов, в наших знаниях лежит не заполненная пока брешь, которую в будущем займут сведения о том, как синтезируются белки, определяющие сборку микрофиламентов, и как определяется место их действия в клетках.

Такая длинная и сложная цепь событий лежит, очевидно, в основе каждого процесса формообразования! А ведь мы еще не касались того, как на последующих стадиях развития создается характерная форма нервной трубки с ее стенками неравной толщины (будущий спинной мозг), как она дифференцируется вдоль своей осп на отделы головного мозга и спинной мозг, как, наконец, составляющие ее клетки преобразуются в различные нервные клетки.

Поиск

Физика

Поделиться:

ОГЭ и ЕГЭ

Яндекс.Метрика
Рейтинг@Mail.ru